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如果把蓝鲸、抹香鲸和大王酸浆鱿的眼球按真实大小排在一起，我们就会看到地球上最大的三双“庞然巨眼”。而其中最大的一双属于大王酸浆鱿（Mesonychoteuthis hamiltoni），眼球直径可达 25 至 30 厘米，几乎接近一个足球的大小。相比之下，人类眼球直径大约是 2.4 厘米，还不到它的 1/10。

为什么在一两千米深的海水里，一个阳光早已消失的地方，会诞生这样的“巨眼”呢？

答案的第一层并不神秘：深海并非绝对黑暗，生物发光普遍存在，许多动物在被扰动时会闪光或释放发光物质，形成短暂的“光云”。所以科学家据此提出一个广为流传的假说，认为：作为大王酸浆鱿最危险的天敌，抹香鲸（Physeter macrocephalus）在深海中高速游动时，巨大的身体和尾鳍搅动会触发周围浮游生物产生光亮，形成可以被远距离侦测的“发光尾迹”；而大王酸浆鱿的超大瞳孔和巨幅视网膜，正是为捕捉这种微弱而稀疏的信号进化出来的，这能让它们提前几百米感知到危险，抢先一步逃跑赢得生机。

与许多深海生物眼睛退化甚至失明的发展路径不同，巨型头足类选择了“把资源押注在眼睛上”。在极端弱光、捕食与反捕食高度博弈的环境中，让视觉的每一份增益都变成与自己性命攸关的超额收益。

但实际上，在生命的世界，想要看见，并不一定需要“眼睛”。

在日常语境里，我们经常会把“看见”与“视觉”划等号，好像清晰的图像就是视觉的全部。但在科学上，视觉其实是一套从光线捕获到信息解释的完整系统，涵盖了物理、感受还有神经三个层级。

物理层级的任务是捕捉光线并尽可能保真地进行传递，角膜、晶状体与瞳孔相当于摄像机的“光学前端”，决定了哪些波长、多少光量能够到达感光元件。

感受层级负责将光转化为电信号并进行初步处理。在脊椎动物的视网膜中，视杆细胞对弱光高度敏感，视锥细胞负责色彩感知。信号在传出前，还会经过局部预处理，完成对比度增强、边缘检测还有运动敏感这一类的加工。

神经层级则会负责编码、传输并整合来自“光感受器”的信号，好在大脑皮层或者神经节中重建出形状、深度、速度、材质这些生物体真正关心的“内容”。

值得注意的是，视觉系统感知的维度远不止我们人类熟知的“亮度+颜色”。许多节肢动物和头足类对线偏振光极其敏感，能从反射的偏振模式中读取出表面材质与方位信息；大量鸟类和昆虫能感知紫外光，能看到人类肉眼不可见的“花纹路标”； 某些蛇类拥有对红外线敏感的特殊感受器，虽然不属于“可见光视觉”，但与视觉系统并用后，能形成更全面的远距离感知能力。

更令人惊讶的是，视觉并不一定依赖眼睛。一些水母虽然没有集中的视觉器官，却能依靠体表感光细胞感知光线变化；海星腕足末端分布的眼点，足以探测周围环境的明暗与方向；甚至某些单细胞生物，也能借助光敏蛋白“判断”光线强弱、从而趋利避害。

所以严格说来，视觉的本质应该是“获取并利用电磁波谱信息，以完成与生存相关的任务”，而无论“看见”还是“拥有眼睛”，都只是实现这一功能的众多方式之一。

有趣的是，在进化史上，其实视觉的演化是多路径的。像我们最熟悉的人类，还有上面提到的章鱼这样的眼睛结构，叫做“照相机眼”。这是一种相对复杂的形态，在视觉出现和发展的初期并不存在。

最早的“眼睛”是什么样的？

当时，单个感光蛋白或感光细胞对光的开/关响应，使微生物有了趋光或避光的能力；再往后，色素在细胞一侧聚集形成对光线的遮蔽，缔造了能判定光源方向的“眼点”；而色素上皮进一步内陷，形成“杯状眼”，遮蔽了侧向干扰、提升了眼睛的角分辨能力；当进光孔进一步缩小至针孔尺度，粗略的“小孔成像”得以出现；再往后，随着晶状体与角膜加入，光学像差被校正，亮度与清晰度双双提升，“照相机眼”才终于登堂入室、闪亮登场。

而这个过程，在动物界曾经被多次独立“发明”，而且还走出了不同的分支。

比如，脊椎动物与头足类，虽然都是高性能的照相机眼，但由于演化的“路径依赖”，两者之间的布线方式截然不同。头足类的视网膜属于“正置”系统，感光细胞直接朝着入射光，神经纤维从后方出线，光路直接、信号传输顺畅；而脊椎动物的视网膜是“倒置”的，不但神经纤维覆盖在感光细胞前方折损了清晰度，还需要在视网膜上开洞才能让视神经束返回大脑，最终形成了一个需要大脑算法补偿才能不影响视野的盲点。为了能让盲点尽可能小，视神经束被极限压缩，导致脊椎动物视网膜捕捉到的信号最终只有不足百分之一可以传入大脑，但这种对高度压缩信号的解读需求，也在一定程度上刺激了大脑发育，推动了脊椎动物中枢神经系统的不断突破。

除此之外，我们会发现，眼球的大小，视觉细胞的种类等，在动物中也各不相同，这导致它们的视觉特长和缺陷也截然不同。

比如节肢动物，它也属于照相机眼，不过它把“并行采样”做到了极致——由成千上万个小眼构成复眼，靠着牺牲单点分辨率换取全景视野和极高的时间分辨率，尤其擅长检测“哪里有东西动了”，在捕猎和逃脱领域赢得了极大优势。

而与之相对的，昼行猛禽需要在高空辨识地面的小型猎物，它不但进化出了超大口径眼球，甚至在单只眼睛内配置了两个“高分辨率中央凹”，用牺牲视野的代价换取到了惊人的峰值分辨率。

夜行动物则因为生活在光线稀薄的世界里，为了优先提升集光能力与信噪比，不但让视杆细胞数量全面压倒视锥细胞，令彩色信息退居次席，还在眼底构筑起“辉膜”反光层，通过让光路折返进一步提升光线利用率。而生活在洞穴中的鼹鼠，则干脆让眼睛完全退化，彻底放弃视觉能力，改为强化其他感官，更好地去了解和认识地下世界。

还有海洋里的动物，因为海水对不同波长光线具有选择性吸收，使得越往深海光线越“蓝”，所以生活在不同高度的深海鱼类干脆简化色觉、只专注于对自己有用的波段，用变成色盲的方式减少不必要的资源消耗；而大多数有胎盘类哺乳动物，因为祖先经历过恐龙称霸1.4亿年的漫长夜行岁月，丢失了在黑暗中无用的那部分视锥类型，成为了红绿色盲的双色视觉动物；灵长类动物则在长期的森林生活中，为了在“挑选成熟果实、拣到最嫩叶片”的竞争中脱颖而出，通过对中长波敏感基因的复制与分化，重新获得了三色视觉。

但色觉也未必“越多越好”。譬如雀尾螳螂虾（Odontodactylus scyllarus）虽然拥有十余种感光细胞，能感知紫外和偏振信号，但它们的颜色判别更像是不连续的“拨码开关”：虽然快速、稳健，却很难感知“细腻的色差”。在它们的眼中，整个世界很有可能是由马赛克拼装而成的、不太连续的“乐高国度”。

而最让科学家惊异的，还是我们已经提到过很多次的头足动物章鱼的眼睛。因为没能在其视网膜中找到负责感受颜色的视锥细胞，所以科学家最早认为它们都是天生色盲。但野外观察却发现，这种号称分不清颜色的动物，却能够准确控制身体颜色，在各种环境下做到精确拟态、完美隐身。这又是什么原因呢？

原来，头足类动物的瞳孔形状和我们人类大不相同，为了适应海底生活，它们的瞳孔通常会长成U型、W型或者干脆只留一条狭缝，这样的光学设计会放大不同波长的光在视网膜上的焦点位置差异。与此同时，它们的大眼睛具备非常强的调焦能力，可以通过微调焦距让每个区域的画面获得“最清晰的边缘成像”，所以章鱼虽然没有专门用来感受颜色的视锥细胞，却完全能够通过调焦时候的档位区别间接判断出它看见的每一小块场景所对应的光波长度，从而实现色彩匹配。

而且，章鱼的皮肤中还分布着大量的光敏蛋白opsins，可以提供局部的亮度和光谱反馈，进一步帮助它们对周围环境中的颜色进行准确微调。就是靠着这套更复杂但更精细的视觉系统，色盲章鱼成了自然界最强变身魔术师，没有视锥细胞胜似有视锥细胞。

那动物们为什么会发展出这样多彩的视觉特征呢？说到底，还是在外界环境、生存任务和能量成本之间的三角权衡。

在经济学和决策分析里，有一个概念叫做帕累托权衡（Pareto trade-off），说的是：在资源有限的情况下，为了让某方面变得更好，就必须在另一个方面做出牺牲，而且这种牺牲在现有条件下是无法完全避免的。

生物的视觉系统设计，本质上就是在环境光谱、介质特性、任务需求与代谢预算之间的一场帕累托权衡。动物的视觉从来不是为了“尽可能真实地还原世界”，而是为了“在能耗允许的范围内，尽快捕捉与生存任务最相关的信息”。因此，不同物种的视觉优先级排序，都会紧密围绕各自的生存策略：捕食者更重视运动线索与轮廓，采食者更关注位置与可食性，社交性动物则优先解析表情与姿态。

而视觉的故事，也从来不止于“看得清”，而是对于“看得对、看得快、看得省”的极致追求。生命的世界里，推崇的从来不是更快更高更强的奥林匹克精神，而是够用就好的“极致性价比”，自然选择所偏爱的，不是某种器官或某类知觉能力的绝对强大，而是它们在现实环境中解决问题的能力。

因此，在视觉领域里，也从来就不存在什么高低贵贱之分。无论是雀尾螳螂虾能够分辨十几种颜色的超级复眼，还是章鱼能直接读取光波波长的“正置照相机眼”，抑或是人类虽有盲点却完全够用的“倒置视网膜”系统，它们共同追求的，永远都是怎样才能帮助我们更好的活下去。

看，是为了更好地活下去；而只有活着，“看见”才有意义。

本文为科普中国·创作培育计划扶持作品

作者：李旭 中国科学技术大学副教授 中国生物化学与分子生物学会会员

审核：黄乘明 中国科学院动物研究所 研究员

出品：中国科协科普部

监制：中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司

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